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Ökologie & Lebenszyklus

Ökologie der Art

Die Art bewohnt meist Sicker- und Sumpfquellen sowie Quellrinnsale, seltener schmale, langsam fließende Waldbäche mit Schwemmkegeln und seitlichen Sumpfstellen. Bisher liegen darüber hinaus nur wenige Nachweise von größeren Waldbächen sowie aus moorwaldartigen Beständen und Auwäldern vor. Solche eher ungewöhnlichen Lebensräume stehen aber in allen Fällen in engem räumlichen Zusammenhang mit den zuerst genannten Strukturen. Die Tiere halten sich an nassen und unbewachsenen Flächen auf, die einen Wasserstand von nur wenigen Millimetern aufweisen (Koth 1974, Matern et al. 2008, Gunczy et al. 2017, Franzen & Lorenz 2018). Die Lebensräume der Art sind immer bewaldet, wobei als natürliche Waldtypen meist gewässerbegleitend schmale Säume von Erlen- und Eschenwäldern auftreten, die nur in ausgedehnten Quellfluren beziehungsweise an quelligen Hängen auch flächig ausgebildet sind. Meist verzahnen sich die angrenzenden Waldtypen (häufig Fichtenforste, seltener Buchen- oder andere Laubholzbestände) mit den Erlen-Eschenwäldern und dominieren sie auch teils (Gunczy et al. 2017, Franzen & Lorenz 2018).

 

Insgesamt lassen sich folgende grundlegende Habitateigenschaften formulieren, die praktisch allen Lebensräumen gemeinsam und für ein Vorkommen der Art unerlässlich sind: (1) permanente Wasserführung; (2) Vorhandensein von flach überspannten Rohbodenstellen (Schlamm, Sand, Kies, Sinterbildungen); (3) lange Waldtradition des Standorts.

 

Schwarze Grubenlaufkäfer sind überwiegend nachtaktiv und verbleiben tagsüber in Verstecken am Gewässerrand oder in sumpfigen Bereichen (Turin et al. 2003). Dabei handelt es sich um hohl liegendes Totholz, kleine Genisthaufen aus Ästen und Laub, Moospolster, Steinplatten oder Müll. Die Tagesverstecke liegen immer auf nassem Grund und oft sogar im flachen Wasser. Bei den vereinzelten Beobachtungen von tagsüber laufenden Tieren dürfte es sich in der Mehrzahl um aufgescheuchte Individuen handeln.

 

In der Nacht jagen die Käfer im flachen Wasser und eventuell auch tauchend hauptsächlich kleinere Wirbellose wie Insektenlarven, Wasserschnecken und Würmer. Nach Gefangenschaftsbeobachtungen (vgl. Turin et al. 2003) dürfte ein weites Nahrungsspektrum zu sich genommen werden, dass neben solchen Beutetieren auch Amphibienlarven, tote Tiere sowie Früchte umfasst, wenig spezifisch ist und sich nicht wesentlich von dem vieler anderer Großlaufkäfer unterscheidet.

 

Die Art ist flugunfähig. Die Ausbreitung erfolgt daher laufend, wahrscheinlich in erster Linie entlang von Rinnsalen und Bächen. Über Ausbreitungspotenzial oder Wanderdistanzen liegen allerdings nur wenige Daten vor. In einer zweijährigen Untersuchung im Arnsberger Wald konnte zwischen zwei Populationen in einem Waldgebiet und einem Gewässersystem (also ohne wirksame Filter wie Verkehrswege, Siedlungen und Offenlandbereiche) kein Austausch von Individuen festgestellt werden (Matern et al. 2008). Entsprechend wiesen beide Bestände eine hohe genetische Differenzierung auf (Matern et al. 2009). Allerdings existieren Hinweise, dass zumindest einzelne Tiere – wahrscheinlich besonders in regenreichen Nächten während der  frühjährlichen Hauptaktivitätszeit – auch in ansonsten ungeeignete Lebensräume vordringen (u.a. ein Totfund ca. 140 m vom nächstgelegenen Lebensraum, Franzen unpubl.). Für weiterreichende Ausbreitungsbewegungen dürfte insbesondere Drift durch Hochwasserereignisse (auch während der Überwinterung in Totholz) anzunehmen sein (Illies 1952).


Lebensraum des Schwarzen Grubenlaufkäfers in einem Hang mit zahlreichen sumpfigen Sickerquellen. Die Tagesverstecke der Käfer befinden sich unter den teils bemoosten Ästen in der Bildmitte. © Michael Franzen
Das Bild zeigt den Lebensraum des Grubenlaufkäfers

Beschreibung des Lebenszyklus im Zusammenhang mit Landnutzungsaktivitäten

Der Beginn der jährlichen Aktivitätsperiode fällt, abhängig von Witterung und Höhenlage der Vorkommen, ungefähr in den April/Mai. Im nordrhein-westfälischen Arnsberger Wald waren maximale Aktivitäten im Mai und Juni zu beobachten (Matern et al. 2007). Zu dieser Zeit erfolgen Paarung und Eiablage. Die relativ großen, ungefähr 2 x 5 mm messenden Eier werden einzeln in kleine Kammern im Boden gelegt. Der Schlupf erfolgt nach rund 10 Tagen. Die drei Stadien umfassende Larvalentwicklung dauert dann rund 60 Tage (Sturani 1964, Casale et al. 1982), wobei das erste Larvenstadium landlebend ist und erst die Larvenstadien 2 und 3 eine halbaquatische Lebensweise ähnlich den Erwachsenen führen. Erste voll entwickelte Tiere können schon im Juli/August gefunden werden (Matern et al. 2007). Die Tiere sind jedoch teils noch im Puppenlager und somit nicht laufaktiv (Arndt 1989). Gemeinsam mit dem Absterben der Tiere aus der vorangegangenen Generation ist das der Grund, warum die Präsenz aktiver Tiere im Hoch- und Spätsommer meist nur relativ gering ist.

Die Winterruhe findet ausschließlich im adulten Lebensstadium statt. Dort finden sie zum überwiegenden Anteil  diesjährig geschlüpfte sowie zum kleineren Anteil vorjährige Tiere. Sie dauert witterungs- und höhenabhängig etwa von Oktober bis April. Die Tiere überwintern in morschen Baumstümpfen, kleinen Kammern im Erdreich (etwa in Wurzeltellern gefallener Bäume) oder unter Moospolstern im unmittelbaren Uferbereich.

Verbreitung

Literatur

Literatur