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Ökologie & Lebenszyklus

Ökologie der Art

Graphoderus bilineatus ist eine Charakterart für schwach bis mäßig nährstoffführende, bis zu einem Meter tiefe, größere Standgewässer mit pflanzenreichen Uferzonen, wie z.B. Flachseen, Altarme, Moorweiher, Teiche und Gräben, sowie Kies- und renaturierte Kohlegrubengewässer (GEO 2001). Die Art wird nur selten, und dann zumeist nur in einzelnen verflogenen Exemplaren, in kleinen und temporären Gewässern nachgewiesen (siehe z.B. Wolf 1998). Nilsson & Persson (1989) beschreiben die Art als einen Bewohner von verschiedenen Stehgewässern mit permanenterem Charakter und dichtem Pflanzenwuchs an Ufern und Flachwasserzonen. Funde aus verschiedenen Staaten Europas und Teilen Deutschlands (für Schleswig-Holstein Hendrich & Balke (2000), für die Oberlausitz Klausnitzer et al. (2009)) scheinen dies zu bestätigen. Nach Nilsson & Holmen (1995) besiedelt G. bilineatus im Süden der skandinavischen Halbinsel eher flache, besonnte und nährstoffarme Gewässer. Es werden sowohl natürliche als auch anthropogen entstandene Gewässer besiedelt. Zu nennen wären hier größere Kesselmoore, Torfstiche und Lobelia-Seen (Seen mit Wasserlobelien - Lobelia dortmanna). Häufig liegen diese in Wald- oder Moorgebieten. Neuere umfangreiche Untersuchungen in den Niederlanden zeigen, dass die Art dort auch breite, an Pflanzenwuchs reiche Gräben besiedelt. Die Käfer werden dort stets an den Enden und an den Eckpunkten der Gräben bzw. Grabensysteme gefunden (Cuppen et al. 2006). In der Schweiz wurde die Art in mehreren benachbarten Teichen mittlerer Nährstoffversorgung und ausgedehnten Röhrichtgürteln (Phragmites australis) gefangen (Brancucci 1979). Aus Österreich liegen aktuelle Funde aus den an Pflanzenwuchs reichen Flachwasser- und Verlandungszonen des Bodensees vor (Hendrich unveröff.).

Trotz ähnlicher Lebensraumansprüche scheint G. bilineatus in Hinsicht auf die Größe eines Gewässers nicht so anspruchsvoll zu sein wie der  Breitrandkäfer (Dytiscus latissimus), der nur in Ausnahmefällen Gewässer unter einem Hektar Fläche besiedelt. Die Art toleriert schwach saures Wasser. Weiterhin scheint es sehr wichtig zu sein, dass die Brutgewässer auf einer größeren Fläche nur maximal einen Meter tief sind. Ausgedehnte besonnte Uferabschnitte in Teilbereichen eines Gewässers mit ausgedehnten Torfmoos-Beständen und Kleinseggenrieden sind ebenfalls sehr wichtig.

Larven und Käfer ernähren sich räuberisch, wobei über eine Spezialisierung der Art auf bestimmte Beutetierarten bisher nichts bekannt ist. Zu vermuten ist, dass die Art analog zu Graphoderus cinereus (L., 1758) Krebstiere, Larven von Köcherfliegen, Larven und erwachsene Tiere von Zuckmücken sowie auch verschiedene Algen (Chlorophyceaen, Bacillariaphyceaen) frisst (Deding 1988). Der Körperbau der Larven lässt nach Galewski (1975, 1990) darauf schließen, dass sie sich nahe der Wasseroberfläche speziell von planktonischen Krebstieren (Crustaceen) ernährt.

Beschreibung des Lebenszyklus im Zusammenhang mit Landnutzungsaktivitäten

Die Entwicklung vom Ei über die Larve zur Puppe dauert 2 bis 2,5 Monate. Niedrige Temperaturen verlängern die Entwicklung, höhere fördern sie. Die zylindrischen, ungefähr 2 mm langen weißlichen Eier werden nach Wesenberg-Lund (1912) oberhalb des Wassers in Blütenstiele der Wasserfeder (Hottonia palustris (L., 1758)) gelegt. Sicherlich kommen auch andere luftgefüllte Pflanzenteile anderer Wasser- und Sumpfpflanzen in Betracht. Obwohl die Larvalentwicklung noch nicht eingehend untersucht wurde, hat es den Anschein, als fänden sich die Larven an ähnlichen Plätzen wie die Käfer (Cuppen et al. 2006). Wie andere Larven größerer Wasserkäfer auch, so muss die Larve von G. bilineatus regelmäßig an die Wasseroberfläche, um ihren Luftvorrat zu erneuern. Die Verpuppung erfolgt bei allen Graphoderus-Arten an Land in einer Erdhöhle unter Moosen, Hölzern und Steinen. Die frisch geschlüpften Käfer verbleiben dann noch einige Tage in der Puppenhöhle, um dann im Spätsommer oder Herbst ein geeignetes Gewässer aufzusuchen. Die überwinternden Käfer der alten Generation sind im Frühling von Ende April bis in den späten Mai und die Tiere der neuen Generation von Anfang Juli bis Mitte August im Gewässer anzutreffen. In Deutschland wurden Käfer bis in den Oktober im Gewässer angetroffen (Tolasch mündl. Mitt.). Die Käfer werden wahrscheinlich nur in Ausnahmefällen älter als ein Jahr.

Holmen (1993, 2000) bemerkt, dass viele kleinere, isoliert liegende Stehgewässer in agrarisch stark genutzten Gebieten nicht die Bedingungen erfüllen, die für die Reproduktion von G. bilineatus nötig sind. Besonnte Uferabschnitte in Teilbereichen eines Gewässers sind insbesondere für die Larven sehr wichtig. Auf übermäßige Düngung und Beschattung reagieren die Larven wesentlich empfindlicher als die Käfer, was sicherlich auch mit der höheren Spezialisierung beim Nahrungserwerb zusammenhängt.

Gehalten hat sich die Art zumeist nur in weiträumigen und unzersiedelten Landschaften mit niedrigem Nährstoffniveau, in denen nährstoffarme und reich gegliederte Seen und Weiher noch in ausreichender Anzahl vorhanden sind (im Osten Schleswig-Holsteins, in Mecklenburg-Vorpommern, in Auengewässern der Elbe und Mulde in Sachsen-Anhalt, in Brandenburg, dem nördlichen Teil von Sachsen und im östlichen Teil des Bodensees).

Bei den von Brancucci (1979) am Lac de Neuchatel durchgeführten Fang-Markierung-Wiederfang-Versuchen war G. bilineatus die am dritthäufigsten markierte Schwimmkäferart, die Wiederfangrate war jedoch äußerst niedrig. Die in der Schweiz und mittlerweile auch in Sachsen (Gebert unveröff.) in optimalen Lebensräumen durchgeführten Untersuchungen lassen auf eine hohe Dichte von Vorkommen und eine ausgedehnte Aktivitätsphase der Käfer mit einer hohen Dispersionsrate der Art schließen.

Zu den Themenkomplexen jahreszeitlicher oder auch tageszeitlicher Wechsel des Lebensraumes, Wanderungsleistungen und Wiederbesiedlungsvermögen können allerdings noch keine wirklich verlässlichen Aussagen gemacht werden. So ist z.B. noch immer nicht endgültig geklärt, ob die Art nun an Land – wie alle anderen Vertreter der Gattung auch – oder im Wasser überwintert.